هورمون گیاهی,کولئوپتیل اکسین گلوتامیک,انتقال اکسین در گیاهتحقیق هورمونهای گیاهی|40276690|reg40260553|
در این مطلب از سایت شما فایل با عنوان تحقیق هورمونهای گیاهی را مشاهده می نمایید.

⚡دانلود

هورمونهای گیاهی

تنظیم كننده های رشد گیاهی........................................................................................................... 2

بیان عمومی.................................................................................................................................... 3

انتقال اكسین در گیاه....................................................................................................................... 6

نقش اكسین در بكرزایی............................................................................................................... 11

ژیبرلین ها.................................................................................................................................... 12

انتقال ژیبرلین در گیاه :............................................................................................................... 15

اثرات فیزیولژیكی ژیبرلین.......................................................................................................... 15

سیتوكینین ها :.............................................................................................................................. 16

بازدارنده های رشد گیاهی........................................................................................................... 20

آبسزیك اسید................................................................................................................................. 21

انتقال آبسیزیك اسید...................................................................................................................... 23

اتیلن.............................................................................................................................................. 25

اثرات فیزیولژیكی اتیلن در گیاه................................................................................................... 26

دوره زمانی تولید اتیلن و فعالیت ACC سنتاز بعد از زخم میوه سبز گوجه فرنگی.................... 30

تنظیم كننده های رشد گیاهی

درك این مطلب كه گیاهان چگونه رشد می كنند نه تنها برای دست اندركاران علوم گیاهی بلكه برای عموم بیولژیست ها قابل اهمیت و توجه است. واژه هورمن (Hormone) ریشه یونانی دارد این كلمه به معنی محرك است كه نخستین بار در مبحث فیزیولوژی جانوری به كار برده شد. هنگامی كه مشخص شد در گیاهان نیز مواد محرك رشد وجود دارند واژه هورمون تحت عنوان هورمونهای گیاهی (Phytohormone) به كار گرفته شد بررسیهای بعدی نشان داد كه گروهی از مواد در گیاهان دارای نقش تنظیم كنندگی هستند به طوری كه برخی از آنها اثرات تحریك كنندگی و بعضی اثرات بارندگی دارند این مواد مجموعا تحت عنوان تنظیم كننده های گیاهی یا plant growth regulators (pgr) نامیده می شوند .

در تقسیم بندی اولیه مواد تنظیم كننده رشد درون زای گیاهان به پنج گروه تقسیم شدند كه شامل اكسین ها auxins ژیبرلین ها (ga) Gibberellins ، سیتوكینینها (CK) cytokininsآبسیزیك اسید (aba) abscisic acid و اتیلن Etylene می باشند .

اكسین ها و ژیبرلینها به عنوان تنظیم كننده های طویل شدن سلولی،سیتوكینین ها به عنوان تنظیم كننده تقسیم سلولی، آبسیزیك اسید به عنوان یك ماده با اثرات بازدارندگی واتیلن به عنوان یك ماده فرارموثردر فرآیندهای رشد ونمو شناخته
شده اند.مباحث مربوط به تنظیم كننده های رشد گیاهی نخستین بار در نیمه دوم قرن نوزدهم به طور جدی در فیزیولژی گیاهی وارد شد .

در سال 1880 داروین در مورد اثرات نور بر گیاهان مطالعاتی انجام داد و مشاهده كرد هنگامی كه نور از یك جهت بر قسمت راسی ساقه می تابد گیاه نسبت به جهت تابش نور خمیدگی پیدا می كند درحالی كه اگر قسمتی از راس ساقه گیاه كه در معرض نورقرارگرفته است به وسیله كاغذ پوشانده شود خمیدگی ایجاد نمی گردد این پژوهشها سرآغاز اولیه در ارتباط با تنظیم كننده های رشد گیاهی بود تنظیم كننده های رشد گیاهی مواد آلی هستند كه متنوع بوده و از نظر مكانیسم عمل با ویتامین ها ، آنزیم ها و كوآنزیم ها تفاوت دارند امروزه برخی از مواد تنظیم كننده رشد گیاهی به طور صنعتی تولید می شوند ماده ای از نظر فیزیولوژیكی تنظیم كننده رشد طبیعی در گیاهان محسوب می شود كه حداقل دارای سه ویژگی زیر باشد :

محل ساخته شدن و محل اثر آن در گیاه مشخص باشد .

اثرات فیزیولژیكی و مرفولژیكی ماده با غلظت های كم آن در گیاه ظاهر گردد .

واكنشهایی كه تحت تاثیر ماده ایجاد می شوند غیر قابل برگشت باشند .

بنابراین تنظیم كننده رشد گیاهی ماده ای است كه در بخشی از پیكر گیاه
ساخته شده و در همان محل یا پس از انتقال در محل درگیری از بدن گیاه اثرات محسوسی را ایجاد می كند. در بدن جانوران برخی هورمونها در غددی كه ترشحات خود را مستقیما به درون می ریزند (غدد درون ریز ) ساخته می شوند كه از آن جمله می توان تیروكسین از غده تیروئید و انسولین از پانكراس و .... را نام برد در گیاهان تركیبات مترادفی كه از نظر شیمیایی متفاوت هستند تولید شوند.اختصاصی بودن اثر تنظیم كننده های رشد گیاهی مانند آنچه در جانوران وجود دارد در گیاهان دیده
نمی شود . این تفاوتها احتمالا به علت محدود بودن تمایز در گیاهان است .

اكسین ها

بیان عمومی

در سال 1880 داروین بررسیهایی را در اتباط با اثر تابش نور بر خیمدگی در بخشهای راسی گیاهی انجام داد . وی در این بررسیها از كولئوپتیل و فالاریس استفاده كرد . پس از داروین فیتینگ در سال 1907 با بررسیهایی كه با كولئوپتیل جو دو سر انجام داد مشاهده كرد كه اگر قسمت راسی كولئوپتیل را قطع كرده و دوباره آن را سر جای خود بگذارد و سپس آن را در معرض تابش نور یك جانبه قرار دهد راس كولئوپتیل در ادامه مراحل رشد خود به طرف جهت تابش نور خمیدگی پیدا می كند به این ترتیب مشخص شد كه انتقال محرك به وسیله بریدگی ایجاد شده در كولئوپتیل قطع نشده است . این بررسی در سالهای 1913-1910 بوسیله بوریسن جانسن دنبال شد و نشان داد كه اگر پس از قطع راس كولئوپتیل بین دو قسمت جدا شده ( راس و پایه ) یك لایه ژلوزیامیكا قرار داده شود و تحت تاثیر نور یك جانبه واقع گردد باز هم خمیدگی به طرف جهت تابش نور ایجاد می شود در سال 1919 پل راس كولئوپتیل را قطع كرده و آن را طوری روی پایه قرار داد كه راس و پایه در یك امتداد نبودند و این بار نیز مشاهده شد كه تحت تاثیر تابش یك سویه نور خمیدگی ایجاد می شود . پل با تكرار بررسیهای جانسن –بویسن نشان داد كه در این موارد یك ماده محرك یا هورمون دخالت دارد در تجربیات دیگری پل بین دو قسمت قطع شده راس كولئوپتیل صفحه پلاتینی قرار داد و مشاهده كرد كه محرك از آن عبور نمی كند و لذا دریافت كه پدیده الكتریكی در این مورد دخالت ندارد و سرانجام در آزمایش دیگری پل بین دو بخش قطع شده راس كولئوپتیل لایه ای از كره كاكائو قرار داد كه این بار نیز محرك عبور نمی كند و معلوم شد كه ماده محرك در چربی محلول نبوده و محلول در آب است زیرا از كره كاكائو عبور نكرده ولی از ژلاتین و میكا عبور كرده است .

در سالهای 1925-1923 soding راس كولئوپتیل را قطع كرده و دوباره آن را بر جای خود قرار داد و مشاهده كرد كه رشد خطی انجام می شود و اگر راس كولئوپتیل جدا گردد و در محل خود قرار داده نشود رشد آن صورت نمی گیرد .

در سال 1928 ونت حدس زد كه در راس كولئوپتیل ماده ای است كه محرك رشد بوده و در خمیدگی آن موثر می باشد نامبرده تعدادی مكعب ژلوژ تهیه كرده و راس كولئوپتیل یولاف جدا شده را بر روی دایره های ژلوزی قرار داد و آنها را در معرض نور گذاشت وی اظهار داشت اگر در راس كولئوپتیل ماده ای باشد باید به ژلوز منتقل گرد . ونت سپس مكعبهای ژلوز را از راس كولئوپتیل قطع شده جدا كرد و آنها را روی پایه ای از كولئوپتیل بدون راس قرار داد و مشاهده كرد كه رشد كولئوپتیل بدون راس صورت می گیرد و در اثر یك جهت بودن ژلوز بر روی كولئوپتیل بدون راس كولئوپتیل راس خمیدگی نیز ایجاد می شود به این ترتیب ونت آزمایش مشهور خود را انجام داد و توانست ماده محرك را به ژلوز وارد كند و موفق به استخراج ماده محرك گردد. این آزمایش به شیمیدانهای هلندی كوگل و هاگن-اسمیت این امكان را داد كه در سال 1931 روش جداسازی و تخلیص این ماده را بدست آورند .

در سال 1934 كوگل ماده موجود در راس كولئوپتیل را مشخص كرد و آنرا اكسین نامید. اكسین یك واژه یونانی است و از Auxe به معنی بزرگ شدن یا رشد گرفته شده است به این ترتیب ماده محرك رشد در گیاهان به نام اكسین شناخته شد و از این به بعد تجربیات بسیار زیادی در ارتباط با استخراج و شناسایی این گروه از مواد در گیاهان مختلف حتی ادرار پستانداران صورت گرفته است اكسین ها گروهی از هورمونهای گیاهی هستند كه باعث طویل شدن سلولهای گیاهی می گردند این مواد طیف گسترده ای را ازنظر واكنشهای رشد و نموی در گیاهان سبب می شوند .واژه اكسین یك اصطلاح ژنریك است وبه تعدادی از مواد طبیعی اطلاق می گردد.مهمترین و فراوانترین اكسین ها در گیاهان اندول استیك اسید است كه بارزترین اثرات را در این گروه از هورمونهای گیاهان نشان می دهد. مهمترین اثراتی كه تاكنون به هورمونهای اكسین نسبت داده شده است عبارتند از بزرگ شدن سلول گیاهی ، طویل شدن ساقه گیاه ، تولید ریشه ، تولیدآوند چوبی ، افزایش رشد جوانه راسی ، جلوگیری از رشد جوانه جانبی ، تشكیل میوه ، بزرگ شدن میوه ، تشكیل گرهك در ریشه گیاهانی كه دارای باكترهای تثبیت كننده نیتروژن هستند ، جلوگیری از ریزش برگ، بیو سنتز پروتئین ، بیو سنتز RNA و اثرات دیگر .

مهمترین اكسین ها اندول استیك اسید است كه ساختمان شیمیایی آن به صورت زیر است

این ماده در گیاهان فراوان بوده و در برخی از قارچها نیز وجود دارد

انتقال اكسین در گیاه

هورمون اكسین پس از تشكیل گیاه ممكن است اثرات خود را در همان محل تولید اعمال نماید و یا در گیاه منتقل شده و در ناحیه ای غیر از محل تشكیل اثرات خود را آشكار سازد . اندول استیك اسید كه تولید می شود نه تنها كمتر به صورت آزاد درگیاه باقی می ماند بلكه بیشتر به اشكال پیوسته در می آید اندول استیك اسید و گلوتامیك اسیدوقندهایی مانند گلوكز و اینوزیتول برای اتصال به اكسین و تشكیل فرمهای پیوسته به كار میروند اتصال بین اسكوربیك اسیدواندول استیك اسیدنیز درگیاه انجام می شود انتقال اكسین در گیاه در شكلهای پیوسته صورت می گیرد اكسین از محلی كه بیوسنتز شده است به سایر بخشهای گیاه منتقل و در آنجا ذخیره می شود و یا آزاد شده و اثرات خود را آشكار می سازد و یا اینكه پس از آزاد تجزیه و تخریب می شود میزان اكسین ها و فعالیت این مواد در گیاهان به بیوسنتز ، انتقال و متابولیسم آنها بستگی دارد اشكال پیوسته اكسین در مقایسه با اشكال آزاد اثرات فیزیولژیكی بسیار كمتری دارند .

جهت انتقال اكسین در گیاه معمولا از طرف بالا به پایین است با بررسیهایی كه با استفاده از كربن رادیواكتیو صورت گرفته است دیده شده است كه حركت اكسین ها عمدتا از بالا به طرف پایین می باشد . حركات جانبی اكسین نیز مشاهده شده است و گزارشهای كمی نیز مبنی بر حركت از پایین به بالای اكسین وجود دارد .

جهت انتقال اكسین در گیاه درون سلولی است و از طریق آوندهای آبكشی صورت می گیرد ولی در سایر بافتها نیز در صورت زنده بودن سلولها اكسین جابجا می شود. سرعت جابجایی اكسین در گیاه بین 4 میلیمتر در ساعت تا 20 میلیمتر در ساعت گزارش شده است در غیاب اكسیژن و حضور گاز كربنیك سرعت انتقال اكسین كاهش پیدا میكند و در حضور اكسیژن سرعت اكسین افزایش می یابداگر در اتمسفر گیاه به جای اكسیژن نیتروژن وجود داشته باشد سرعت جابجایی اكسین كاهش چندانی پیدا نكرده و متوقف نمی شود .

حركت هورمونهای اكسین درگیاه باعث شتاب در حركت هورمونهای سیتوكینین و ژیبرلین می گردد مهمترین ویژگی جابجایی اكسین انتقال قطبی آن است به این معنی كه اكسین از یك سو به سوی دیگر و از بالا به پایین حركت می كند .

اگر قطعه ای از كولئوبتیل را به شیوه شكل 1 و به صورت الف و ب جدا كنیم به طوری كه الف قسمت بالایی و ب قسمت پایین آن باشد و قطعه كلئوپتینل را در همان جهتی كه در روی كولئوپتیل قرارداشته است ثابت كنیم قطعه آگار دارای اكسین را بر روی مقطع الف بگذاریم ودر قسمت ب قطعه آگار بدون اكسین را قرار دهیم پس از مدتی مشاهده می كنیم كه آگار از قطعه بالایی به طقعه پایینی منتقل شده است .

حال اگر قطعه كولئوپتیل جدا شده را به طور عكس نسبت به وضعیت اصلی قراردهیم یعنی مقطع الف در قسمت پایین و مقطع ب در بالا باشد قطعه آگار دارای اكسین را در بالا یعنی بر روی مقطع ب و قطعه آگار بدون اكسین را در زیر مقطع در پایین یعنی در زیر مقطع ب قرار دهیم مشاهده می كنیم كه اكسین از قطعه آگار بالایی به آگار پایینی منتقل نمی شود

شكل1- نمایش حكت قطبی اكسین در گیا ه آگار دارای اكسین آگاربدون اكسین

با تجربیات متعددی كه بویژه با استفاده از مواد رادیواكتیو صورت گرفته است نشخص شده است كه حركت اكسین یك طرفه بوده و حركت در ساقه ها از بالا به پایین صورت می گیرد در حقیقت اكسین از محلی كه بیوسنتز می شود به قسمتهای دیگر گیاه منتقل می گردد جابجایی اكسین در ریشه ها به طور ضعیفی از پایین به بالا صورت
می گیرد و سرانجام عواملی مانند اكسیژن ، گاز كربینك ، گرما ، فعالیتهای متابولیكی و بازدارنده های متابولیكی در جابجایی اكسین موثرند. این امر نشان می دهد كه جابجایی قطبی اكسین در گیاه وابسته به متابولیسم گیاه است جابجایی اكسین در جهت جانبی و یا از پایین به بالا به صورت انتشار انجام می گیرد.

شکلها در ورد اصلی موجودند اما به درستی در سایت لود نشده اند.

جزییات بیشتر📜